文獻解讀

原名：

Naturalrevegetation over 160 years alters carbon and nitrogen sequestrationand stabilization in soil organic matter on the Loess Plateau ofChina

譯名：

160多年的自然植被恢復改變了黃土高原土壤有機質碳氮的固存和穩定

作者：

WenYang

期刊：

CATENA

影響因子/分割槽：

6。367/Q1

發表時間：

2022。09。29

文獻閱讀內容

01

關鍵詞

13C和15N、C和N穩定、密度和粒度分餾、礦物伴生有機質、植被恢復

02

研究背景和主題

（1）背景：

自然植被恢復下植物的功能性狀，以及植物的組成、結構、蓋度和植被群落的生物多樣性發生了很大變化。這些調整改變了進入土壤的植物殘渣的數量和質量、土壤的物理化學屬性、土壤水分模式和土壤微生物數量。最終，這些因素會極大地影響生態系統中的C和N迴圈，特別是在土壤C和N的固存方面。

自然植被恢復透過促進植物和土壤中的碳和氮的吸收被認為是減緩氣候變化的一種有前途的途徑。然而自然植被恢復是如何穩定土壤有機質（SOM）中的C和N的，目前還不清楚。SOM中C和N的物理化學穩定性以及有機質（OM）的組成在決定陸地生態系統中C和N的永續性方面起著至關重要的作用。闡明自然植被如何影響土壤表層碳、氮的固存和穩定，對於估算土壤碳、氮的長期獲取和儲存及其對氣候變化的影響至關重要。

（2）主題：

本研究將土壤物理分餾過程與穩定同位素分析相結合，分析了SOM、FLF、IPOM和MAOM中的有機C和TN濃度和儲量、C：N比值以及δ13C和δ15N值。此外，我們檢測了土壤微生物生物量C和N（MBC和MBN）的濃度，土壤理化屬性，即土壤pH值、溼度和體積密度（BD），以及在不同土壤深度（0-20、20-40和40-60cm）和不同恢復階段（農田、先鋒雜草、草本植物、灌木到早期森林，最後到頂極林）的植物特徵（即凋落物/根生物量、凋落物C：N比）

03

科學假設

（1）長期的自然植被恢復增加了SOM及其組分中C、N的固存，其中頂極林在SOM及其組分中C、N的固存量最大；

（2）長期自然植被恢復透過將C和N向非保護和純物理保護的SOM組分轉移，改變了SOM中C和N的穩定性，並相應地減少了最穩定的MAOM中C和N的分配；

（3）SOM及其組分的δ13C和δ15N值隨長期自然植被恢復而變化。土壤有機質中δ13C和δ15N值最豐富的是農田。

04

材料與方法

（1）本次調查在中國陝西省福縣黃土高原中部地區的子午嶺進行，該地區土壤疏鬆，人為干擾不斷，水土流失嚴重，自然植被恢復了廢棄的農田，在過去的約160年裡，人們觀察到了不同的植被恢復階段，從先鋒雜草到草本植物，到灌木，再到早期和頂極森林。

選取了

6個典型的自然植被恢復階段為研究樣本:

（1）農田階段（對照，0年，FS）；

（2）雜草先驅期（約15年，PWS）；

（3）草本期（30年，HS）；

（4）灌木期（約50年，SS）；

（5）早期林期（110年，EFS）；

（6）林頂期（160年，CFS）。

圖1

（2）於2019年10月採集樣本，每個植被恢復階段隨機建立4個重複小區。採用s型取樣技術，分別在0-20、20-40和40-60cm深度的每個地塊隨機抽取9個土壤樣品（5cm直徑×20 cm深）。在0-20、20-40和40-60cm土壤深度使用切割環確定每個地塊的容土密度。每個小區隨機選取3個1× 1 m樣方進行凋落物取樣。分別在土壤深度0-20、20-40、40-60cm處，用根鑽隨機抽取3個根樣芯（直徑10cm× 20cm深）。

（3）土壤樣品清除所有根系和有機碎片，然後透過2mm篩和完全混合，分離出三個子樣品。第一個子樣品在105◦C恆重乾燥，第二個子樣品在環境空氣中乾燥，並過1毫米篩，第三個子樣品在環境空氣中乾燥，並過2毫米篩，以確定SOM、FLF和IPOM中的C和N濃度。用切割環提取的新鮮土和固體土芯被加熱到105◦C和乾燥到一個均勻的重量，分別量化土壤水分和容重。用pH計測定土壤pH值。MBC和MBN濃度用氯仿燻蒸-萃取技術定量。清洗凋落物和根系樣本，並烘乾，分別測量凋落物和根系的生物量。

（4）為了實現功能上完全不同的SOM池，透過結合密度和尺寸分餾來分離土壤樣品。將風乾的樣品放入離心管中，加入NaI溶液，然後塞管，振盪離心。用尼龍膜將浮在NaI上清液上的FLF用玻璃真空過濾裝置分離。然後用CaCl2清洗殘留在過濾器上的物質，以去除任何殘留的NaI，然後清洗。用NaI提取離心管中漂浮的材料兩次，並將這兩個亞組分轉移到玻璃燒杯中，在50◦C下加熱和乾燥，稱重建立FLF樣品。離心瓶底部殘留的土壤漂洗2次，離心，取上清。將洗淨的土壤樣品分散在SHMP中，土壤懸浮液過篩分離IPOM和MAOM。獲得的IPOM和MAOM樣品乾燥並稱重。

（5）為了去除全部無機C，將透過土壤分餾過程獲得的大塊土壤（即整個SOM）、FLF、IPOM和MAOM組分置於1M HCl室溫下24小時。將烤箱乾燥的SOM組分在球磨機中粉碎，製備有機C和TN濃度，並進行C和N的同位素分析。使用VarioPYRO立方元素分析儀測量SOM組分和植物材料中的C和N濃度。平均而言，採用該分選方法後，土壤質量回收率為94。1%，C回收率為93。9%，N回收率為93。5%。使用IsoPrime100同位素比質譜儀對SOM餾分的穩定C和N同位素進行了評估。穩定的C和N同位素比值以δX（‰）表示：

δX= ［（RSAMPLE/RSTANDARD）−1］×1000‰

每隔12個樣品確定標準，δ13C和δ15N的重複測量精度分別為±0。15‰和±0。2‰。每個SOM組分的土壤C或N儲存量（gm−2）由以下公式確定：

土壤

C或N儲存量=Con。 × BD × T × 10，其中Con。為每個SOM組分的有機C或TN濃度（gkg−1），T為土層厚度（cm）。

（6）採用單因素方差分析評價

自然植被和土壤深度對土壤根系生物量、土壤pH

、水分、BD、MBC、MBN、C和N濃度、SOM組分儲量、SOM組分δ

13C

和δ

15N

值、SOM組分C和N分佈比例以及SOM組分C：N比的影響。 採用單因素方差分析分析了

自然植被對植被生物量、C

、N含量和凋落物C：N比值的影響。 用鄧肯檢驗評價各組平均值之間的顯著差異（P<0。05）。採用雙向方差分析研究了

自然植被、土壤深度及其相互作用

對土壤和植物屬性、碳氮濃度、δ13C和δ15N以及SOM組分C：N比值的影響。 採用Pearson相關分析研究了SOM組分中C、N與植物土壤性質的關係。

05

結果

（1）植物和土壤的特徵

在

0-20cm

土層內，植被恢復階段之間的農田、早期林和頂極林

根系生物量

最大。然而，20-60cm土層的根系生物量在植被恢復階段之間沒有顯著變化。

凋落物生物量

隨著自然植被的恢復逐漸增加，在

頂極林達到最大值

。植被恢復階段之間，

頂極林凋落物C：N

比最大，農田最低。

自然植被對根系生物量、土壤pH

值、溼度、MBC和MBN有顯著影響（表1）。隨著自然植被的恢復，0-20cm土層pH值逐漸下降。土壤水分（0-20cm）以頂極林最高。植被恢復階段之間，農田和草本植物的土壤BD（0 - 20 cm）最大。MBC和MBN（0 - 20cm）濃度隨自然植被恢復而逐漸增加。土壤pH、水分、BD、MBC和MBN受到土壤深度的顯著影響（表1）。在每個植被恢復階段，土壤MBC和MBN濃度隨土層深度的增加而下降。

（2）SOM組分的C、N濃度和儲存量

自然植被恢復顯著（P< 0。001）影響SOM、FLF和IPOM中的有機C和全N，而對MAOM中的有機C和全N無顯著影響（P> 0。05）（表1）。在0-20cm土層中，頂極林和早期林的SOM、FLF和IPOM的

有機C

濃度和庫存量均顯著高於灌木、草本植物、先鋒雜草和農田（表2，圖2a、b、d）。0- 20 cm土壤中MAOM有機碳庫存量在頂極林最大，在植被恢復期之間的草本期最小（圖2c）。植被恢復階段之間，頂極林中SOM（20 - 40 cm）、FLF和IPOM（20 - 60 cm）的有機C濃度和庫存量最大（表2，圖2a、b、d）。

頂極林和早期林的

SOM

總氮濃度和庫存量、

FLF（0 - 20 cm）

的N庫存量均顯著高於其他植被恢復階段（表2、圖2e、h）。草本期和農田期IPOM（0 - 20 cm）的總氮濃度和庫存量均顯著

低於

其他植被恢復階段（表2、圖2f）。0- 20 cm土層中MAOM全氮濃度和庫存量以頂極林最高，灌叢期最低（表2，圖2g）。植被恢復階段之間，頂極林20- 40 cm土層FLF和20- 60 cm土層IPOM的總N庫存量最高（圖2e，f）。

表1

基於雙向方差分析，植被恢復階段、土壤深度及其相互作用對SOM組分（0~ 60 cm）植物、土壤屬性及C、N的影響具有統計學意義（F值、P值）。

表2

黃土高原不同植被恢復階段土壤有機質組分中有機碳和全氮的濃度（平均值±SE，N = 4）

不同上標大寫字母表示同一土壤深度下不同植被階段間差異有統計學意義（α= 0。05）。不同上標小寫字母表示同一植被階段土壤深度差異有統計學意義（α= 0。05）。

圖2

黃土高原不同植被恢復階段土壤有機質C和全氮儲量（平均值±SE，N = 4）

不同上標大寫字母表示同一土壤深度下不同植被階段間差異有統計學意義（α= 0。05）。不同上標小寫字母表示在同一植被恢復階段不同土壤深度間差異有統計學意義。

FS：農田階段；PWS：雜草先驅期；海關：草本階段；SS：灌木階段；EFS：早期森林階段；CFS：頂級森林階段。）

圖3黃土高原不同植被恢復階段SOM、FLF、IPOM和MAOM的C：N比值（均值±SE， N = 4）條形上的大寫字母表示各土壤組分在α = 0。05水平上的植被恢復階段差異有統計學意義。條形上的小寫字母表示各植被恢復階段SOM組分間的α = 0。05水平差異有統計學意義。

圖4黃土高原不同植被階段土壤（0 ~ 20、20 ~ 40和40 ~ 60 cm深度）中FLF、IPOM和MAOM的質量比（均值±SE， n = 4）。條形圖上不同的大寫字母表示各土壤組分在α = 0。05水平上的植被恢復階段差異有統計學意義。條形圖上不同小寫字母表示各恢復階段SOM組分間α = 0。05水平差異有統計學意義。

圖5

黃土高原不同植被恢復階段FLF、IPOM和MAOM中C、N含量的分佈比例（均值±SE，N = 15）不同上標大寫字母表示同一土壤深度下不同植被階段間差異有統計學意義（α= 0。05）。不同上標小寫字母表示同一植被階段土壤深度在α= 0。05水平上差異有統計學意義。

表3

黃土高原不同植被恢復階段有機質組分δ13C（‰）和δ15N（‰）值

表4

黃土高原表層有機質中碳氮含量與0- 60 cm土壤性質的相關性分析

土壤深度對SOM、FLF、IPOM、MAOM有機碳和全氮濃度影響較大。0- 20 cm土層SOM、FLF、IPOM和MAOM的有機碳和全氮含量及庫存量均顯著高於20- 40和40- 60 cm土層，除農田的IPOM的有機碳濃度和庫存量、灌叢的MAOM的有機碳和全氮庫存量外。20-40cm和40-60cm土層有機質C和TN濃度以及SOM，FLF， IPOM， MAOM庫存量差異不顯著，例外情況極少。0-20cm土層SOM和IPOM的C：N比值，20- 60 cm土層SOM和FLF的C：N比值隨自然植被的恢復逐漸增加（圖3）。

(3)有機質組分中碳、氮的分佈

0 -60 cm土層中FLF佔土壤容重的0。49- 3。58%（圖4）；但各植被恢復階段有機C含量佔SOM（SOM-C）含量的7。75-36。00%，SOM（SOM-N）中總氮含量的2。76-22。57%（圖5a和d）。0- 60 cm土層的IPOM佔土壤容重的10。46- 23。31%（圖4），分別佔土壤SOM-C含量的9。11- 25。38%和SOM-N含量的5。78- 32。18%（圖5b和e）。 隨著自然植被恢復，0-20cm土層的FLF質量百分比逐漸升高（圖4a）。隨著自然植被的恢復，IPOM和MAOM質量（0-40cm）的百分比變化不大（圖4a和b）。

0 -60cm土層的FLF-C/SOM-C和0-40cm土層的IPOM-C/SOM-C隨自然植被恢復逐漸增加（圖5a和b）。0-20cm土層的MAOM-C/SOM-C隨自然植被恢復逐漸減少，（圖5c）。0-20cm土層的FLF-N/SOM-N在頂極期、早期森林和灌木階段顯著大於草本、先鋒雜草和農田階段（圖5d）。

（4）SOM的自然穩定同位素丰度分數

自然植被對SOM、FLF、IPOM、MAOM的δ13C和δ15N值有顯著影響（表1），0- 60 cm土層SOM、FLF和IPOM的δ13C值在植被恢復階段之間最大（表3）。0- 20 cm土層SOM的δ13C值在早林和頂極林中最低（表3）。頂級林和早期森林，灌木，草本和先鋒雜草階段的SOM、IPOM（20 - 60 cm）和FLF（40 - 60 cm） δ13C的消耗顯著（P< 0。05）高於農田（表3）。MAOM（0 - 20 cm）的δ13C值隨自然植被恢復變化不大（表3）。農田和草本階段0- 20 cm土層的SOMδ13C含量顯著（P<0。05）高於灌叢、早期和頂級林（表3）。此外，SOM、FLF、IPOM、MAOM的δ13C和δ15N值受土壤深度影響明顯（表1）。

（5）將SOM餾分與植物和土壤特性聯絡起來

Pearson相關分析表明SOM、FLF、IPOM的C、N濃度、FLF-C/SOM-C、IPOM-C/SOM-C、FLF-N/SOM-N、IPOM-N/SOM-N、C：N比SOM、MBC、0~ 60 cm的MBN均與枯落物和根系生物量呈顯著正相關（P< 0。05）（表4）。MAOM-c /SOM- c和MAOM-n /SOM- n與枯落物和根系生物量呈顯著負相關（表4）。SOM、FLF、MAOM的δ13C值和FLF、MAOM-c /SOC、MAOM-n /SOM- n的δ15N值與枯落物生物量呈顯著負相關（P<0。05）（表4）。各植被恢復階段的MAOM-C/SOM-C、MAOM-N/SOM-N與根系生物量呈顯著負相關（表4）。植被恢復各階段SOM、FLF、IPOM和MAOM的C、N濃度以及SOM和MAOM的C：N比值之間呈極顯著正相關（P< 0。01）。

與土壤水分、MBC、MBN均呈極顯著正相關，與土壤pH、BD呈極顯著（P< 0。01）負相關（表4）。各植被階段SOM、FLF、IPOM、MAOM的δ13C、δ15N值與土壤pH、BD呈極顯著（P< 0。05）正相關；而與土壤溼度、MBC、MBN、SOM、FLF和IPOM的C、N濃度呈顯著負相關（表4）。FLF-C/SOM-C、IPOM-C/SOC、FLF-N/SOM-N、IPOM-N/SOM-N與SOM、FLF和IPOM的土壤溼度、MBC、MBN、C、N濃度呈顯著正相關，與土壤pH呈顯著負相關（表4）。

06

討論

自然植被顯著促進黃土高原表層（0-20cm）土壤有機質及其組分中有機C和TN的積累（表2；圖2）。

表層土壤SOM

及其組分中C、N的濃度和庫存量在植被恢復

後期

（即早期和頂極林階段）顯著增加（表2；圖2）。

頂極林表層土壤

SOM中最大的C和N儲量主要來自於

FLF

和IPOM中C和N的增加（圖2）。總SOC池的增強主要來自於

非受保護C

的增加，FLF是非受保護OM，主要由未降解和部分腐爛的植物殘體組成，包括凋落物和根物質的未附著顆粒、孢子和真菌菌絲。IPOM也主要由新的和部分腐爛的植物殘體組成。然而，它受到土壤團聚體的物理保護。

在本研究中，

凋落物和根系的生物量隨自然植被的恢復而逐漸增強（

表S2；圖S1）。由此推斷，

大量增加的植物碎屑（

即枯落物、根系等）是進入土壤的FLF和IPOM最重要的組成部分之一（表S2；圖S1），這促進了植被恢復後期FLF、IPOM和大塊SOM（0 - 20cm）中C和N的積累，特別是在頂極林（表2）。同時，

頂極林表層土壤SOM

中C和N儲量的增加部分歸因於MAOM中C和N的富集，儘管它們的增加儲量遠低於FLF和IPOM（圖2）。Olayemi等人記錄了MAOM隨著IPOM分解的增強而增加。

此外，據報道，高質量的植物C輸入，特別是來自根部碎屑和滲出物，為微生物提供了豐富的有效底物，促進了微生物的增殖和活性，從而增加了驅動MAOM形成的微生物副產物。在本研究中，根系生物量、MBC、MBN濃度、表層土壤IPOM濃度和庫存量隨著自然植被的恢復逐漸增加，在頂極林達到最大值（表2和表S2；圖2）。結果顯示，MAOM-C和MAOM-N與根系生物量、MBC、MBN、IPOM-c和IPOM-N呈強正相關關係（表4），而與凋落物生物量無相關性，這進一步支援了先前的研究，即MAOM獨立於原始植物凋落物。我們推斷，頂極林表層土壤中MAOM的最高C和N儲量主要由推動MAOM形成的IPOM、微生物生物量（即MBC、MBN）和根系生物量的大幅增加所主導。

在整個土壤剖面上，

SOM

組分中的根系生物量、C和N儲量隨著土壤深度的增加而顯著下降（表S2；圖2），這與早期研究一致，表明SOM餾分中的C和N含量隨著土壤深度的增加而下降。 平均而言，56%的根系生物量、70%的FLF-C、75%的FLF-N、65%的IPOM-C、64%的IPOM-N、51%的MAOM-C、44%的MAOM-N、58%的SOM-C和51%的SOM-N分配到不同植被恢復階段的表層土壤（表S2）；這表明，在不同植被恢復階段，SOM組分中C和N的垂直分佈主要集中在表層土壤。

在每個植被恢復階段，表層土壤SOM組分中C和N的分配高於深層土壤，這主要是由於覆蓋表層土壤的凋落物層較厚，以及大部分根系物質分佈在表層土壤中（表S2）。這些大量的植物殘體進入表層土壤，在每個植被恢復階段都極大地促進了表層土壤C和N的積累。20-60cm土層中FLF-C、IPOM-C和IPOM-N的庫存量以及20-40cm土層中FLF-N的庫存量在頂極林中最高（圖2），這可能仍然受到最大凋落物輸入的影響（圖S1a）。MAOM-C（20-60 cm）和MAOM-N（40-60cm）的儲量不受自然植被恢復的影響（圖2），這主要歸因於根系生物量，以及微生物生物量。這些是較深層土壤中MAOM變化不受植被恢復影響的重要驅動因素（表S2）。

自然植被的恢復極大地改變了SOM組分中C和N的分佈和穩定性（圖5）。FLF被廣泛認為是最新鮮、最不穩定的組分，分解速度快，不受土壤的物理或化學保護，可被微生物獲取。相反，MAOM是最古老和最持久的成分，生物利用度和分解率較低，在土壤中停留時間較長，因為它與礦物質發生化學結合。然而，由於IPOM受到土壤團聚體的物理保護，它的停留時間比FLF更長。在本研究中，隨著自然植被的恢復，表層土壤中FLF中C（即FLF-C/SOM-C）和IPOM中N（即IPOM-N/SOM-N）的分佈比例（0-60cm）、IPOM中C（即IPOM-C/SOM-C）和FLF中N（即FLF-N/SOM-N）的分佈比例逐漸增大（圖5）。

這表明，自然植被恢復透過增加非保護和純物理保護的C和N的分佈比例，降低化學保護的C和N的分佈比例，改變了土壤表層土壤C和N的穩定性（圖5）。一般來說，在SOM分解過程中，C：N比值會降低，C：N比值越高意味著SOM分解速率越低。在本研究中，表層土壤SOM的C：N比值隨著自然植被的恢復而逐漸增強，這主要是由於FLF和IPOM中C：N比值的增加（圖3）。頂極林表層土壤中FLF和IPOM分解較低（圖3）可能主要歸因於頂極林中抗分解的凋落物C：N比率較高（圖S1）。

自然植被恢復顯著（P<0。001）改變了SOM組分之間的δ13C和δ15N穩定同位素特徵（表1），並影響了C和N的轉換（表3）。在本研究中，與其他植被恢復階段（表3）相比，SOM、FLF和IPOM（0-60cm）的δ13C值在農田中最為豐富，這可能是因為FLF和IPOM的δ13C值與現有的直立植被相似。

我們發現，對於每個植被階段的每個土壤深度，δ13C值隨著SOM分解從FLF到IPOM再到MAOM逐漸增加（表3）。微生物處理可能導致土壤C中13C的富集，因為細菌更喜歡代謝富含12C的化合物，最終導致更多的12C透過土壤呼吸流失，而13C則在SOM分解過程中保留。據報道，微生物在SOM分解過程中更喜歡使用14N，因此土壤中δ15N的富集，在每個植被階段的每個土壤深度，從FLF、IPOM和MAOM向環境大氣損失更多的14N。此外，SOM、FLF、IPOM和MAOM中δ13C和δ15N值在深層土壤（20-60cm）中比表層土壤（0-20cm）中更富，很少有例外。有人認為這是由於MAOM（20-60cm）中C和N的分佈比例增強所致，這意味著更深的土壤中SOM分解增加（圖5c和f）。這導致了在微生物處理下12C和14N的損失，δ13C和δ15N的富集。

07

結論

160年的自然植被恢復顯著促進了土壤表層C和N的固存，主要是透過FLF和IPOM中C和N的積累，以及植被恢復後期表層土壤中MAOM中C和N含量的緩慢增加。

表層土壤隨自然植被的恢復，C和N在FLF和IPOM中的分佈比例增加，而在MAOM中的分佈比例降低。δ13C和δ15N值隨有機質分解和土壤深度的增加而逐漸增加。土壤有機質δ15N值越高，土壤有機質C：N比值越低，說明土壤氮迴圈越容易發生氮流失，且土壤有機質分解程度越高。

結果表明，自然植被透過增強表層土壤有機質及其組分中C和N的固存作用，對錶層土壤有機質中C和N的穩定起著至關重要的作用，並透過增加非保護和純物理保護的C和N的相對分佈，減少化學保護的C和N的相對分佈，極大地改變了表層土壤有機質中C和N的穩定。

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