SARA M。 LEWIS ， CHOONG HAY WONG， AVALON C。S。 OWENS ， CANDACE FALLON， SARINA JEPSEN，ANCHANA THANCHAROEN， CHIAHSIUNG WU， RAPHAEL DE COCK， MARTIN NOVÁK， TANIA LÓPEZ-PALAFOX， VERONICA KHOO， AND J。 MICHAEL REED
作者：Sara Lewis 翻譯：萍曦 校對：吳加雄 全文讀完約需12分鐘
關鍵詞： 鞘翅目、滅絕危機、昆蟲保護、IUCN、螢科
自它們進化了大約2。97億年以來（Zhang et al。 2018），甲蟲已非常成功；它們佔了已知昆蟲種類的38％（Stork 2018）。而螢火蟲（鞘翅目：螢科）躋身於極賦魅力的甲蟲之列，
獨特的生物發光求愛行為
使他們成為昆蟲保護中，一支蟄伏已久的旗艦物種。
螢火蟲在全球有超過2000種物種，令人驚訝的是，其展現了多彩的生命歷史特徵。包括在白天活動時段的不發光的成蟲，能發光卻不能飛翔的雌性螢火蟲，能發光的螢火蟲透過交換特定的閃光訊號來交流。螢火蟲還棲息在生態多樣化的棲息地中，包括溼地（例如紅樹林，稻田，沼澤，沙漠滲水），草原，森林，農田和城市公園。
螢火蟲幼蟲有可能是水生，半水生或者陸生的，在那數月，甚至數年的時間都以蝸牛，蚯蚓和其他軟體動物為食。相反，螢火蟲成蟲通常壽命短且不覓食。某些螢火蟲分類群，對於食餌或是棲息地高度專一，而有些螢火蟲分類群則適應性相當廣（Reed等人，2020年）。
螢火蟲在許多國家而言，具有重要的經濟意義，因為它們代表著日益增長的生態旅遊中的亮點（Napompeth2009，Lewis2016）。然而，正如許多無脊椎動物一樣（Cardoso 等，2011），螢火蟲在全球保護行動行列中被嚴重忽視了
。
對於幾乎所有的螢火蟲種類來說，種群變化趨勢的定量監測資料的研究十分缺乏。然而，調查顯示近期馬來西亞的紅樹林螢火蟲（種類）和英國的螢火蟲（Lampyris noctiluca ） （Gardiner 2011， Atkins et al。 2017）數量顯著下降。
軼事報告和專家意見還表明：在近幾十年中，諸多螢火蟲種類出現的頻率和數量都減少了（Lewis 2016，Faust 2017，Lloyd 2018）。在2010年，一個國際螢火蟲專家組織在馬來西亞召集，並撰寫了
《雪蘭莪州螢火蟲保護宣言》
， 建議採取行動來保護這些獨特的昆蟲。
2018年，IUCN（自然保護世界國際聯盟）螢火蟲專家小組成立，旨在評估全球螢火蟲保護狀況和滅絕風險。作為這項工作的一部分，在本文中我們將根據來自不同地理區域的專家的意見調查，討論對螢火蟲種群多樣性及穩定性的潛在威脅。我們也將審查有關此類對螢火蟲族群構成威脅的影響因素。最後，因為這些特定物種的行為和生命史特徵也使得它們在遭受到各種風險時，承受度不一而同。所以對於每一種威脅，我們將針對其造成的威脅相關度逐一進行討論。
螢火蟲專家的全球調研
圖1。螢火蟲（鞘翅目：螢科）在生態、行為或滅絕風險方面都各不相同。
（a）Photinus pyralis 的雌性和雄性成蟲都具有飛行能力，其種群縱橫整個美國東部，但基因流動性仍十分有限。（照片：Terry Priest）
（b）例如其雌成蟲不會飛行的雌光螢這類種群的分佈更為侷限。（照片：Zdeněk Chalupa）
（c）所有螢火蟲幼蟲都是掠食性昆蟲，且它們的食餌單一；L。 noctiluca（一種螢火蟲）正出攻擊Helin aspersa（一種蝸牛）。（照片：Heinz Albers）
（d）螢火蟲大量彙集、同步發光求愛的行為形成一道別樣的風景從而帶動了生態旅遊，然而這也可能導致當地的生境退化。（Pteroptyx malaccae in Thailand， 照片： Radim Schreiber）
螢火蟲國際聯盟由全球對螢火蟲感興趣並致力於螢火蟲生態學、行為學、分類學或者螢火蟲保護的個體組成的科學組織。2019年1月，我們透過郵件向350名螢火蟲國際網路聯盟中成員傳送了一個簡短的問卷調查。這些調查結果應該被重視起來，因為它們反映的專家意見，僅僅只是對於螢火蟲種群穩定性的感知性威脅。
我們將受訪者分為8個地理區域：北美（美國、加拿大）、中美洲及墨西哥、亞洲南部（印度、斯里蘭卡），東亞（中國臺灣、中國香港、中國、日本），和東南亞（泰國、馬來西亞）。我們分別有一個受訪者來自澳大利亞和南美洲，而非洲則沒有。全文僅使用提供所有威脅評分（n = 49）的受訪者資料，我們就可以將調查結果顯示為八個地區和全球範圍內全球威脅評分的平均值。
受訪者對於特定威脅所得出的觀點，總結如下（獲取詳細的受訪者觀點，可查閱補充的材料）。我們還透過文獻去尋找關於這些潛在的威脅如何影響螢火蟲的生存，繁衍或者影響種群平衡的現有證據。不止於此，還有受訪者提到的其餘的一些威脅（Box 1）
調查結果
01
棲息地的破碎化與消失
生境喪失被認為是全球乃至於所有區域的螢火蟲最嚴峻的威脅。生境研究者認為，生境的喪失和碎片化預計為是顯著問題（Reed et al。2020）。對於在美國東部廣泛分佈且數量較多的Photinus pyralis，在種群間進行全基因組SNP（單核苷酸多型性）分析得出平均Fst（固定指數）值為0。38（Lower et al。2018）。如果這一結果適用於其他螢火蟲種類，那麼這種程度的遺傳隔離意味著滅絕的種群不太可能透過遷徙來挽救。
不會飛翔的雌性種群的擴散距離更為侷限，這裡其中包括 Lampyris noctiluca （Atkins et al。 2017） and Phosphaneus hemipterus； 在後者中，雌雄都不能飛（De Cock 2009）。幼蟲爬動造成形成的傳播距離也比較有限：在整個幼蟲時期，Luciola par- vula的陸生幼蟲預計其的擴散距離也僅僅只有幾米。（Kakehashi et al。 2014）。然而，擴散距離對於水生幼蟲來說可能更高，因為它們可能會沿著河流和灌溉渠，就像其他無脊椎動物被報道的那樣 （e。g。， Perry and Perry 1986）。
在泰國
，水生螢火蟲Sclerotia aquatilis的卵和幼蟲常附在浮萍上，所以可能隨著這些水生植物一起漂流。如果螢火蟲雌蟲和陸生幼蟲被洪水帶走並有一定的數量倖存下來，他們可能從此在這一片適合生存的地方繁衍生息。
在歐洲
，螢火蟲的棲息地已因城市化，工業化和農業集約化而喪失（De Cock 2009）。農業集約化——意味著生境喪失和碎片化，同時也增加了殺蟲劑，除草劑和化肥的使用——已經被公認為是大量昆蟲種群數量下降的一個重要的推手（Wagner 2018， 2020）。。在整個英國，由於放牧地被拋棄，螢火蟲（Lampyris noctiluca）經常出沒的草原生境已因農業集約化和林地演替而喪失（Gardiner 2011）。長期調查英格蘭南部和中部幾個地點的夜蛾L。noctiluca記錄到人口大量減少，這可能是由於土地利用的變化（例如，道路建設，溝渠填充，木材堆放）以及乾燥（Gardiner 2011， Atkins et al。 2017）。在義大利，一位調查受訪者認為農業集約化導致帕達納平原和北部Appenines上的義大利Luciola italica，Luciola lusitanica和Lampyris螢火蟲數量減少。
相反，另一個在西班牙地中海起地區的受訪者表示對廢棄小果園和灌溉農業用地擔憂，Nyctophila reichii， Lampyris iberica， 和Lamprohiza paulinoi經常出現。一旦被拋棄，這些曾是耕種的地方變得更加乾燥、不適合蝸牛生存，而蝸牛恰恰是某些螢火蟲的主要獵物。
在日本，面對發展和農村人口外遷，一個以山嶽而聞名的標誌性傳統景觀正在消失（Kobori and Primack 2003）。這個管理有序的棲息地由溪流，池塘，稻田和被森林包圍的耕地組成的鄉村組成，曾經為日本鄉村包括螢火蟲的大量生物多樣性提供了支援（Oba等，2011）。在馬來西亞，河岸邊的紅樹林逐步被農業，水產養殖和城市化侵蝕，導致生活在這裡的 Pteroptyx tener螢火蟲繁衍群體遞減 （Jusoh and Hashim 2012， Khoo et al。 2014）。在整個東南亞地區，大片的河岸紅樹林的區域已被清除，以用於油棕種植，蝦場或減洪，使得這些區域不適合 Pteroptyx螢火蟲幼蟲及其食物蝸牛的繁衍（Wong 2009， Nada et al。 2009， Thancharoen 2012， Wong and Yeap 2012， Jusoh and Hashim 2012， Jusoh et al。 2010， Khoo et al。 2012， 2014）。夜裡，Pteroptyx成蟲常聚集在沿岸地紅樹林上，用光來交流彼此的愛意，然而這些樹現已被大量地移除了（例如，圖3a）。
巴西的大西洋雨林具有很高的螢火蟲多樣性（Viviani 2001， Viviani and Santos 2012， Silveira and Mermudes 2013， 2014），卻也是世界上受威脅和破碎程度最高的雨林之一（Hoorn et al。 2010）。在墨西哥的特拉斯卡拉（Tlaxcala），Macroplampis palaciosi（另一種雌性螢火蟲成蟲也不能飛行的種類）種群殘存於因大量砍伐而破碎的森林碎片中（Vance和Kuri 2017）。在北美東部，螢火蟲棲息地的流失主要是因為城市化以及房地產開發造成的（例如，圖3b）。
在全球範圍內，沿海岸線的人口增長已導致廣泛的棲息地喪失和破碎化 （Polidoro et al。 2010），同時也威脅著紅樹林螢火蟲和其它棲息於沿海溼地的物種。
在特拉華州有一個 十分特殊的海洋棲息地Photuris bethaniensis ， 它被發現於海邊沙丘之間的淡水窪地中（Heckscher，2010年）。其溼地生境面臨著大規模住宅開發，其威脅迫在眉睫（Kitt Heckscher， Delaware State University， Dover， Delaware， personal communication， 2018）。
在佛羅里達州，Micronaspis floridana 棲息在完整的沿海紅樹林和鹽水溼地中；現在該物種的分佈受到很大限制（Faust 2017）。在美國西部和德克薩斯州，一些螢火蟲在毗鄰永久水源的棲息地（河流，溪流，湖泊，池塘，泉水和灌溉農田）裡夾縫生存。抽取地下水供應城市和農業用水，導致地表水流量減少、地下水位降低 （Larry Buschman， Kansas State University， Lawrence， Kansas， personal com- munication， 2019），同時氣候變化導致了乾旱的增加，可能會進一步壓縮螢火蟲在這片區域適合棲息的家。
圖2。螢火蟲四大威脅指數地理分佈（條形圖表示平均值+一個標準誤差（0-5），整理自2019年1月至2月接受調查的49位各地學者的報告。其他威脅的指數的樣本量及所在地分佈，參見表二。
02
夜間的人造光汙染（ALAN）
在全球範圍內，夜間人造光（ALAN）被認為是螢火蟲的 第二大嚴峻威脅（表 1）。ALAN 包括影響區域性區域的直向照明（例如，石化廠的煤氣火炬，路燈，運動場，商 業標牌，安全燈，廣告牌）、天光和漫射照明（其甚至可以超過滿月時月光的光亮水平，可以將光亮散射到遠離城市中心之外的地方）。
據保守估計，目前全球已有23%的陸地面積被一定程度的ALAN覆蓋 （Falchi et al。 2016）。在東亞和南美，光汙染被認為是螢火蟲的最大威脅，而在大多數其他地區則是第二或第三大威脅（表2）。
ALAN被推測為對於夜行性螢火蟲類群的影響尤為突出，畢竟這類成蟲依靠生物發光的求愛訊號來尋找伴侶（Lloyd 2008，Lewis 2009）。觀察和實驗研究提供的證據，表明 夜間人造光會對螢火蟲種群產生不利影響（有關綜述，請參見 Owens 和 Lewis 2018；還有 Mbugua 等人 2020）。
多項研究表明，高水平的ALAN與螢火蟲丰度是負相關關係。例如，調查顯示，義大利都靈市燈火通明的區域，Luciola italica種群集體缺席 （Picchi et al。 2013）。同樣，在巴西聖保羅，多種螢火蟲也被僅在夜間人造光含量較低的地區生存（ Hagen 和 Viviani 2009 ， Viviani 等人 2010）。因為夜間人造光 與城市化息息相關。
然而，這些調查研究難以分離出螢火蟲種群減少的主因。在這種情況下，各地的資訊是不可缺的補充來源；一位調查物件指出，中小村莊周圍光汙染的增加是造成西班牙螢火蟲減少的原因。Owens和Lewis（2018）審查了實驗研究，證明了人造光會干擾螢火蟲求愛訊號的產生與接收。雌性Lampyris noctiluca會產生持久的光亮，以吸引飛行中的雄性，多個野外的調查發現，各種型別的ALAN都會降低雄性的吸引力（Ineichen和Rüttimann 2012， Bird和 Parker 2014， Bek 2015）。
許多發光的螢火蟲加入到“光語”中，在這神秘的“光語”中，雌性會對雄性求愛，予以閃光迴應（Lloyd 2008）。透過對三種螢火蟲類群（Pteroptyx maipo（Yiu 2012），Photuris（Firebaugh和Haynes 2016）和雄性Photinus（Hagen et al。2015，Costin和Boulton 2016）的實驗，發現是人造光的干擾減少了螢火蟲的求偶發光行為。此外，暴露在人造光的雌性Photinus pyralis對雄性求愛訊號的響應頻率降低（Firebaugh and Haynes 2016），交配成功率無明顯減少。因此，多個證據表明夜間人造光干擾了螢火蟲的繁殖行為，並可能增加滅絕的風險。
圖3。全球螢火蟲面臨的最大威脅是棲息地的喪失和夜間的人工照明。（a）在馬來西亞，清雪蘭莪河沿岸的紅樹林被清理，以便於農業和水產養殖，致使螢火蟲成蟲的求偶地盤、幼蟲的棲息環境被破壞（照片：Laurence Kirton）。（b）在特拉華州，住宅開發威脅到僅生存於淡水裡的
sw的Photuris bethaniensis
種群減少。（c）基於2006年全球衛星資料的ALAN地圖，顏色表示人工對自然天空亮度的比率：黃色表示亮度提高1至3倍，橙色代表亮度提高3至9倍，紅色代表亮度提高9至27倍。David Lorenz的地圖，https：//djlorenz。github。io/astronomy/lp2006。
03
農藥的使用
在全球範圍內，農藥被認為是螢火蟲的第三大嚴重威脅（表1），地理區域之間有些差異（表 2）。常見的農業殺蟲劑包括各種有機氯， 有機磷酸鹽，以及最近出現的新菸鹼類 （Simon-Delso et al。 2015）。儘管只有很少的研究調查了它們對螢火蟲的直接影響（見下文），但已知這種廣譜殺蟲劑會對許多非目標昆蟲和其他類群產生不利影響（reviewed by Sanchez-Bayo 2011， Pisa et al。 2015）。
螢火蟲可能被空中噴灑的農藥
中
頭獎
，也可能接觸到含殺蟲劑的土壤或水、又或者吃了被汙染的獵物。對於螢火蟲而言，水和土壤中高濃度的殺蟲劑可能對其傷害性十分大。因為幼蟲階段要麼在水下（例如水生螢火蟲，如 Aquatica 和 Sclerotia），要麼在河岸紅樹林的根部，或在成蟲求愛時所停歇樹木背後的植被中 （Pteroptyx fireflies），或者
在泥土裡（例如，陸生螢火蟲，如Lampyris，Photinus和Photuris）
殺蟲劑也可能會侵擾螢火蟲其它的生活階段，因為其卵產在土壤，苔蘚或腐爛的木頭中，而蛹在地下或樹幹上發育。當成蟲在撒過農藥的土壤或樹葉上休息時，也就暴露在了殺蟲劑殘留物中。
迄今為止，僅在兩項公開的實驗室研究中測試了直接接觸農藥對螢火蟲的影響。根據Tabaru及其同事1970 年的報告陳述，儘管含有5％的硫磷的濃縮乳化型殺蟲劑對源氏螢的幼蟲及其獵物蝸牛都具有毒性，但當以 5％-10％的可溼性粉劑的形態進行測試時，有機磷殺蟲劑（殺螟松，二硫磷和二苯硫磷）對二者仍呈低毒性。在另一項研究中，是利用韓國水生的平家螢進行的，在廠商推薦的濃度下測試了10種殺蟲劑，發現暴露於9種化合物中的幼蟲和成蟲的死亡率均增至80％–100％，而暴露於8種化合物中的情況下，卵的孵化率降至0％–33Lee et al。 2008）。蟲醯肼）致使幼蟲死亡率為33％，而成蟲死亡高達73％，但並未降低卵的孵化率。而氟蟲腈可致使83％的幼蟲死亡，成蟲的死亡率達100%，卵孵化率降至67％。
在東南亞，油棕種植園和蝦場的農業徑流危害著幼蟲時期的水生或半水生螢火蟲。2002年至2003年在馬來西亞雪蘭莪河進行的一項研究發現，幾種農藥的含量有時超過了淡水生物的可接受的極限（Leong et al。 2007）。。在日本，河流的工業汙染和農藥汙染導致了二十世紀下半葉發現的源氏螢和Aquatica laterali的數量下降（Yuma 1993，Ohba 2004）。
儘管歐盟於2018年4月禁止在室外使用新菸鹼類藥物，但在包括美國在內的其他地區，這些化合物仍在農業和住宅環境中廣泛使用（Bonmatin et al。2015）。
在美國，幾乎所有玉米和大豆種子都被常規性地塗上新菸鹼類殺蟲劑（Douglas and Tooker 2015），也致使這種農藥持久地殘留在大片的土壤中。在單個生長季節進行的田間試驗中，經可比丁素處理過的玉米種子的田地與對照田相比，螢火蟲成蟲的丰度降低70。4％（Disque et al。2018），這很可能是由於在經農藥處理過的土壤中，幼蟲死亡率更高（Galen Dively， University of Maryland， College Park， Maryland， personal communication， 2019）。吡蟲啉是常出售給屋主殺死白蛆（金龜子的幼蟲）的新菸鹼類化學物；在一項為期3年的研究中，這種農藥在草坪上的應用大大減少了非目標昆蟲的數量，而非目標甲蟲的數量減少了2。4倍（Peck 2009）。
殺蟲劑（如擬除蟲菊酯）被廣泛用於控制蚊子成蟲，但也可能影響非目標昆蟲（Davis等，2007）。螢火蟲尤其容易受到威脅，因為通常在黃昏時，即蚊子和螢火蟲都活躍時才進行噴灑。在對有益的瓢蟲Harmonia congengens進行的生物測定現場中發現：只需超少量的苄氯菊酯，就可以使接觸到藥物的甲蟲呈現高死亡率（Peterson et al。 2016）。農藥也可以透過削弱幼蟲的行動能力或者增加其食物（包括蝸牛和蚯蚓等）的毒性，間接地影響螢火蟲 吡蟲啉和其他新菸鹼類化合物已被證明對蚯蚓具有高毒性（有關綜述，請參見Sanchez-Bayo 2011，Pisa等人，2015），而它們恰恰是北美螢火蟲幼蟲的主要獵物（Lewis 2016）。這些獵物其體內累積新菸鹼類物質（Douglas and Tooker 2015，Chevillot et al。2017），這對於螢火蟲幼蟲來說，多了一條接觸農藥的途徑。
最後，為了對付各式各樣的生物防控物件（包括包括真菌Metrahizium和Beauvaria bassiana和Steinernema sp。線蟲），螢火蟲作為非靶向生物也跟著糟了秧。（2017年8月；請參閱補充材料）。
04
其它威脅
透過22％–33％受訪者判斷，在我們的調查中，其餘威脅的平均得分很低，可將威脅指數得分視為為0（表示無威脅）。但是，某些特定地區的受訪者特別強調了水汙染對
螢火蟲構成潛在威脅。
遍及亞洲和南美地區的受訪者認為：含化肥，農藥的農業廢水、工業廢水和其他汙水的徑流是螢火蟲的第三或第四大威脅（表2）。與陸生螢火蟲幼蟲相反，許多亞洲水生螢火蟲的幼蟲棲息在淡水池塘、河流和溪流中，覓食成長，也經歷著蟲生的幾個幼齡階段（Lloyd 2008）。這個階段通常持續幾個月，在此期間，幼蟲及其獵物蝸牛都將暴露在汙水中。
05
旅遊
螢火蟲旅遊已在日本、馬來西亞和中國臺灣流行開來已久，近來在其他國家（包括泰國（Thancharoen 2012），美國（Faust 2009， 2017）和墨西哥（Vance and Kuri 2017）類似的娛樂活動激增。
經統計，螢火蟲旅遊吸引了每年超過20萬遊客（Lewis 2016），給當地帶來了可觀的經濟收入。那麼如果此種旅遊業疏於管理，則會干擾螢火蟲棲息地或影響了成蟲繁殖，從而對當地的螢火蟲種群生存繁衍構成威脅。
儘管許多螢火蟲種類，其生物發光景象備具吸引力，但大多數是處於威脅中的是那些自主同步發光的螢火蟲。以美國的Photinus carolinus為例，這類螢火蟲的雄性，成百上千地聚集在一起有節奏性地同步發光、閃爍，無不讓人驚歎萬分。在東南亞，同步閃爍的螢火蟲在潮汐河沿岸的紅樹林中大量地聚集在一起，成為當地重要地旅遊亮點（Wong andYeap 2012）。
商業旅行設施、手電筒甚至照相機閃光燈帶來了ALAN（Thancharoen和 Masoh 2019）可能會干擾Pteropytx（某種螢火蟲）的求愛行為。在泰國，沿紅樹林線的河流，因Pteropytx旅遊業的發展，高速汽艇隨之而來致使河岸被侵蝕、樹木倒塌，摧毀了幼蟲的家園。當其它不會飛的雌性從地面或低矮的植被中發出訊號時，卻不小心遭遊客踩踏。其中包括北卡羅萊納州的Phausis reticulata和墨西哥納納卡米爾帕的Macrolampis palaciosi。
06
過度捕捉
儘管目前尚未被視為威脅，但從歷史上看，野生種群大量捕捉螢火蟲可能會導致某些種群減少（Bauer等人，2013）。在19世紀末20世紀初，日本源氏螢經歷了商業性地捕撈（Lewis，2017年）。
在美國，從1960年至1995年左右，西格瑪化學公司每年捕撈約300萬北美螢火蟲，以提取螢光素酶和螢光素（發光化合物；Lewis 2016）。
在中國，從2009年至2017年期間，數百萬計地螢火蟲被捕捉，銷售給主題公園展覽或被包裝成浪漫禮物賣給城裡人。（Lewis and Owens 2017）。由於螢火蟲保護組織持續展開的抗議和信訪戰役，中國野生螢火蟲的商業性捕捉才告一段落（LeiPing， Firefly Ecological Alliance， Guangzhou， China， personal communication， 2019）。
07
入侵物種
大多數受訪者沒有將外來入侵物種定為主要威脅，但紅火蟻在美國南部擴散的情勢下，螢火蟲的幼蟲仍在地面上活躍，例如Pyractomena borealis，這很可能對其構成一個新的威脅。
08
氣候變化
儘管人為的氣候破壞對螢火蟲種群的影響仍然未知，但是某些螢火蟲對活動範圍有限並對棲息環境有著特殊的要求，這也表明它們可能受到乾旱和海平面上升的威脅（Reed et al。 2020）。螢火蟲在其整個生命階段都需要潮溼的條件（Lloyd 2008，Atkins等，2017，Evans等，2018），因此乾旱持續時間、頻率或強度的增加（可能與積雪減少有關），可能使一些地區的螢火蟲種群滅絕。（但請參見補充表S1； Harris et al。 2019）。比如說，乾旱的熱帶山地地帶的擴張（Wagner 2018，Janzen和Hallwachs 2019）可能威脅著生活在潮溼的新熱帶森林中的螢火蟲類群。同樣地，在澳大利亞和美國西部，螢火蟲僅存於永久水源中。而乾旱，要麼直接導致螢火蟲死亡，要麼螢火蟲幼蟲因食物短缺而一命嗚呼。
在馬里蘭州和特拉華州，Photuris salina棲息在於沿海微咸和鹽沼的較乾燥部分，其棲息地容易因海平面上升而被淹沒（Heckscher 2010）。如上所述，特拉華沿海物種P。 bethaniensis也同樣易受害，因為它佔據了在大西洋500米以內的沿海沙丘之間淡水窪地，且僅低於當前海平面0。5米（Heckscher and Bartlett 2004）。
在東南亞，Pteropytx的幾種螢火蟲都聚集在高大的，搶眼的紅樹林中，這種樹的耐鹽性較低（Nada等，2009），可能會遭受海水入侵的威脅。
Moving forward
這篇文章以全球視角分析了螢火蟲種群的下降甚至滅絕的嚴峻威脅，我們的調查結果闡明瞭那些學識淵博的受訪者認為這是對於螢火蟲物種來說，造成的永續性最重要威脅，也揭示了各個地理區域之間的差異。儘管這些觀點顯然不能用來確定此類威脅的利害或威脅程度，但我們的結果與其它對昆蟲丰度和生樣性普遍下降的多方面原因的評估相一致（e。g。， Leather 2018， Wagner 2018， 2020， Homburg et al。 2019）。。我們相信這些資訊有利於將來研究影響螢火蟲多樣性和豐度的因素。
此外，我們的文獻綜述提供了有關此類威脅是否及如何影響螢火蟲種群的現有證據進行了全面小結，並描述了可能增加某些螢火蟲物種對特定威脅的敏感度的風險。這個觀點還強調了需要投資在監測研究的緊迫性，這些研究可以提供長期資料來追蹤高危螢火蟲物種和棲息地的丰度和多樣性趨勢。除幾個顯著例外外，有關螢火蟲種群趨勢的大多證據都是傳聞，需要開展來制定一系列標準化的監測方案。此外，還需要進行實驗研究來判定在螢火蟲生命階段中，常見殺蟲劑對其造成的急性中毒和慢性中毒。
行動起來
基於對覺察威脅的調查，我們對威脅螢火蟲的現有證據進行了審查，為保護這些迷人的小精靈，我們製作瞭如下的行動建議：
保護合適的棲息地
我們需要確定瀕臨滅絕的物種，並於瀕危螢火蟲的場地建立避難所。這樣做時，必須考慮每一個生命階段對棲息地的需求，從而確保為螢火蟲幼蟲及其獵物、化蛹場所、成蟲求愛展示和和雌蟲產卵提供合適的棲息地。
螢火蟲有可能成為建立關鍵生物多樣性地區的旗艦物種。
在馬來西亞，河岸紅樹林和岸邊的土地迅速流失對既有經濟價值的生態旅遊亮點的Pteroptyx的多種螢火蟲構成了持續威脅。因此，劃分和保護河岸附近的緩衝區將有助於持續性地保護螢火蟲種群，同時也助於生物多樣性的保護（例如：其他無脊椎動物，植物，爬行動物，哺乳動物和鳥類。）
控制光汙染
為了增加透過發光求愛的螢火蟲種群的交配成功率，我們需要最小化其棲息地及其周圍的ALAN。正在進行的研究，旨在研討出具體的照明方案，包括光的顏色（波長）和亮度的調節，這將在一方面保障公共安全的前提下，也可提升螢火蟲的繁殖率。但是，昆蟲和其他動物的視覺敏感性不一而同，可能會限制調整的波長在特定群體所起的效果。與此相反，減少人造光的照射範圍和持續時間，有益於一個極具文化特色和經濟價值的夜間精靈。
減少殺蟲劑的使用
在住宅花園，草坪和公園中，應儘量減少以美化為目的使用殺蟲劑。而螢火蟲幼蟲期在廢墟，地下或水下生活數月至數年，以至於它們常中招於殺蟲劑。儘管只有極個別的研究查驗了殺蟲劑對螢火蟲的直接影響，但常用的殺蟲劑對多種非靶標生物（包括其他捕食性甲蟲和幼蟲螢火蟲的獵物）具有不利影響。補充材料 補充的資料可於線上BIOSCI中可以檢視
致謝
我們感謝所有受訪者的意見，同時也感謝Larry Buschman，Ben Pfeiffer和Lynn Faust詳盡分享了他們的見解，並感謝Sarah Hoyle提供了有關農藥使用的資訊。我們感謝Pedro Cardoso和David Wagner的詳盡而周到的建議，極大地完善了此手稿。我們也十分感謝塔夫茨大學生物系的行政支援。
後記
昆蟲數量下降及下降的因素近期得到了廣泛的關注。螢火蟲及發光生命是透過生物發光求愛行為的代表性昆蟲，使之成為獨特的文化符號，同時也被賦予了生態旅遊特色的經濟價值。
暫且不論螢火蟲下降的跡象，我們對世界範圍內約2000種螢火蟲正不斷減少的情況，全面核查其保護現狀和所面臨的威脅。我們對來自於不同的地理區域的專家進行了一個調查去分析對螢火蟲種群和物種構成長久且最顯著的預見性威脅。
棲息地消失，光汙染，和農藥使用被認為是最嚴峻的威脅，儘管各個地方大體上排名情況有所不同。我們的調查結果，伴隨著對這些影響因子對於螢火蟲種群的影響的全面綜述。我們也討論了這些風險因素有可能會降低特定物種應對特殊威脅時的抵抗能力。最後，我們倡議十分有必要建立一個長期密切跟蹤瀕危螢火蟲的種群趨勢監測計劃。
流螢千千
青青流溪，點點螢火，匯聚成千千不息的銀河，我們是一個旨在保護螢火蟲及其棲息地的志願團體，願走過的路都伴隨流螢千千。
目標：自下而上，保護螢火蟲最後的棲息地。