認知與行為

沉迷自己的美貌無法自拔？

害，俺也一樣！

Ota&Nakano，

Cerebral Cortex

@Orange Soda

自我的面孔對人類來說有著重要的意義，它代表著一

個人

的身份以及自我感知。相應的，面孔也有著認知上的優勢，大腦處理自我面孔的速度要比他人面孔資訊更快（即使是和很熟悉的他人面孔相比）。自我面孔的特殊性不僅僅體現在行為層面，fMRI成像研究報告了一些腦區對自我面孔的反應要比他人面孔強。並且，

當一個人的面孔由於化妝或者P圖顯得更好看時，會啟用多巴胺獎勵通路

，例如腹側被蓋區（ventral tegmental area，VTA）還有伏核（nucleus accumbens，NA）

，但他人面孔就沒有出現這種效應

。相反，

和恐懼情緒相關的杏仁核則對他人面孔反應更強

。有趣的是，有時候這種現象的發生甚至是無意識的。

Ota和Nakano設計了一個小實驗來探究人們在無意識的情況下對不同種類面孔的識別機制。實驗包括22名20-25歲的女性被試，在fMRI掃描之前研究者給每位被試的面孔拍10張照片（無情緒；分別為正臉，發“a”，”i”，”u”，“e”，“o”，以及臉向左、右、上、下分別傾斜）。另外研究者還採集了13名其它女性（20-25歲）的不同表情的照片。接著研究者給這些照片美顏：放大眼睛和瞳孔，並且為他們瘦臉，程度分為輕微和極端兩種水平（Fig。 1B）。輕微美顏處理是透過將眼睛放大1。1倍，瞳孔放大1。1倍，將下半臉瘦至原來的0。9倍；極端美顏是透過將眼睛放大1。21倍，瞳孔放大1。21倍，瘦臉至0。81倍。

Fig。1|實驗設計

—

Ota&Nakano，

Cerebral Cortex

在實驗中，首先呈現100ms的無意義影象，然後呈現一張面孔照片25ms（Fig。 1A），接著再呈現無意義的影象500ms。由於面孔照片呈現的時間很短，使得被試實際上意識不到面孔照片的出現（如果被試察覺到面孔照片則需要按鍵報告，為了確定被試集中，14%的試次中面孔照片會呈現200ms）。

Fig。2|對自我面孔和他人面孔反應不同的腦區

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Ota&Nakano，

Cerebral Cortex

Ota和Nakano的實驗結果揭示了

VTA參與表徵無意識下自我面孔的優勢

。值得注意的是，

要表現出自我面孔優勢效應，必須要建立在能夠將自我面孔和他人面孔區分開的前提下

。而在大腦中參與加工面孔的區域包括梭狀回面孔區（fusiform face area）還有針葉面孔區（occipital face area）。由此引出的一個問題就是大腦是如何在無意識下區分自我面孔和他人面孔的。

另一方面，Ota和Nakano另一個實驗的結果表明

極度美顏的面孔不會啟用和自我面孔相關的腦區

（並不會被識別為自我面孔）。在當前的研究中卻未觀察到美顏程度的顯著效應，這可能說明面部形狀僅僅影響有意識的面孔識別，而不會影響無意識的面孔識別。

doi： 10。1093/cercor/bhab096

站在面前的是小哥哥還是小姐姐？

我要場內求助mPFC！

Reinert et al。，

Nature

@圖圖

你怎麼知道路邊的小花是隻貓，教室裡的大黃是隻狗？學習！其中一個非常重要的環節——

歸類總結

（categorisation）可不就是成為學霸的必勝法寶嘛。只要在學習中多領悟多歸納，那麼成千上萬的考題在你眼裡最終不也就是那麼幾個老生常談的課後練習題。日常生活中，我們能精確地判斷一個動物是狗還是貓，也依賴於大腦對學習過的內容進行了妥善的管理分類。對某一類而非某一個事物的記憶，有利於我們變通行為選擇，這對我們在複雜社會中生存至關重要。已有研究表明，

靈長類動物的大腦皮層，特別是前額皮質

（prefrontal cortex，PFC）

中的神經元可以靈活地表現出類別選擇性

。然而，這些神經元的代表性是如何首次在動物大腦中出現的呢？是日復一日的學習訓練使之逐漸成為語義記憶的一部分，還是任務執行中被立即分配到不同的小組呢？

近日，來自德國馬克斯·普朗克神經生物學研究所的Goltstein研究組首次揭露了，

小鼠前額皮質的類別表徵是在學習過程中逐漸獲得的

，它們透過不斷學習並歸納各類刺激來總結出相應的規則，並以此類推到新來的刺激以便做出更合適的選擇。

研究人員首先利用基於“

走/不走

”（‘Go’/‘NoGo’）的分類任務來訓練老鼠，讓它們學會將所接觸的多種刺激根據相應的規則分成兩類。這些刺激都包含這兩個特徵資訊：空間頻率和方向。但要注意的是訓練只會由其中的某一種特性來決定分類規則（有效規則），比如說系統只會根據視覺刺激的方向來分配它們的類別身份（即使他們的空間頻率不同，他們也會被視為同一類刺激）。小鼠可以在短期訓練後將新的刺激總結歸納到前面已經學會的分類中，準確的知道這個訊號代表的是走還是不走。因為“規則轉換”（rule-switching）學習在分類訓練中尤為重要，已經接受過第一個規則訓練（比如方向）的小鼠需要在新的訓練中將同樣的刺激根據第二種規則（空間頻率）進行重新分類。小鼠透過對18個刺激訊號進行分類學習後，能很快地根據新的分類規則準確類推到新的刺激中。這說明

小鼠能夠基於規則區分不同類別的刺激

。利用這個訓練模式，研究者們接著就想進一步瞭解分類學習中神經元之間的秘密。

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Reinert et al。，

Nature

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早前有研究描述了靈長類有可以編碼視覺類別的PFC神經元。所以站在靈長類的肩上，研究組好奇小鼠的內側前額葉皮質（mPFC）神經元是否也可以類似的反映出它們對視覺學習的分類能力呢？研究者們利用雙光子鈣成像技術長時間觀察小鼠在類別訓練中mPFC的神經元活動，他們

發現

，訓練前（T1），小鼠的mPFC神經元並不對視覺刺激產生反應，然而訓練後（T5）部分神經元（約10%的細胞）則表現出明顯的類別選擇性活動。不僅如此，小鼠在經歷了規則轉換學習後，mPFC基於規則2表現出類別選擇性的神經元數量遠高於此時對規則1中類別選擇神經元數量，說明

小鼠的mPFC很是識時務，在學習過程一旦發現局勢改變了，就“牆頭草，兩邊倒

”。

那到底是同一批神經元在不同規則中見風使舵，還是不同規則訓練招攬了不同神經元呢？有趣的是，規則1中選擇對Go類訊號應答的神經元在規則轉換後可以及時調整自己的狀態，在新的規則控制下對新的Go類訊號有求必應。相反，對NoGo訊號有選擇應答的神經元在規則轉換後就丟失了選擇性，而是另一批新的神經元在規則2中感應了NoGo訊號的號召。

那這種PFC中神經元非常靈活的調整自己的針對性，是逐漸在學習中建立起來（也就是記憶的一部分）的嗎？研究者們在小鼠分類訓練過程中對每一個有選擇性反應的細胞進行了監控，神奇的是他們發現站隊Go類刺激的神經元早早就能建立起對這類訊號的選擇能力，相反站隊NoGo的神經元掌握這項技能的耗時更長。與之前觀察到的現象一致的是，經過訊號轉換後，Go類神經元仍然保持選擇性啟用，只不過選擇物件根據規則發生改變，相反規則1中NoGo神經元在規則2訓練中則逐漸喪失選擇反應，而有一批新的神經元取代了他們的位置。所以說，

大部分NoGo神經元活性可以單純反應出相應的分類規則，而Go類神經元則會整合類別、早前的學習獎賞和選擇的聯絡等各類資訊

。

既然PFC裡存在著這樣兩種不同的神經元，是否可以將只反映類別資訊的神經元單獨分離出來進行研究呢？研究者們結合了兩種訓練模式，Go/NoGo和left/right選擇，這樣那些單純只與類別選擇有關的神經元在左右選擇中仍可以保持他們的選擇性，而不會輕易的被其他因素（比如獎賞、行動計劃等）所影響。他們發現這些

只與分類有關的神經元大約佔mPFC神經元4。3%

。

總的來說，Goltstein團隊透過結合類別訓練、其他模式訓練和雙光子鈣離子成像技術對小鼠的mPFC神經元進行了長期觀測分析，發現了在mPFC中存在著能夠儲存類別資訊的神經元，並且這種類別選擇特性是逐漸在學習過程中建立起來的並非一蹴而就。這項研究首次解答了神經元與類別資訊間關係的建立過程，為將來研究分類鑑定和語義記憶的儲存等相關的神經環路提供了一個新的方向。

doi： 10。1038/s41586-021-03452-z

系統與網路

視力再差，

也絕不讓視皮層背鍋

Stringer et al。，

Cell

@Veronica

小鼠是出了名的近視眼，作為神經領域的頭號明星選手，它初級視皮層的神經細胞數量只有靈長類的1/1500，就算進了盧浮宮，再美麗的蒙娜麗莎在它看來也只是一團馬賽克般的“朦朧麗莎”。

很長時間以來，大家都認為是視覺神經細胞的靈敏度低導致了小鼠的先天近視，真是人在家中坐，鍋從天上來。據來自霍華德·休斯醫學研究所（HHMI）Janelia Research Campus的Marius Pachitariu團隊，小鼠的視皮層細胞終於能沉冤昭雪：

這些神經細胞能區分0。35度的視覺差別

，這比它實際行為上的分辨能力高了100倍！所以，視皮層以後終於不用做背鍋俠啦。

研究人員的初衷是想知道少數幾個神經元的噪聲是否會對整體視覺編碼的準確性造成影響，為此，他們利用

多層雙光子鈣訊號成像技術

（multi-plane two-photon calcium imaging），記錄了約五萬個細胞在視覺分辨任務中的發放情況。

研究人員發現單個細胞對視覺刺激的放電波動很大（信噪比低達0。13）。由此推測，單個細胞的訊號噪聲可能以三種方式影響整體視覺編碼的準確性：互相獨立的（independent），部分相關的（partially correlated），或者完全相關（fully correlated）。如果細胞的訊號波動彼此相互獨立的話，那麼理論上研究人員可以用樸素的貝葉斯分類器（naïve Bayes classifier）來解碼細胞群體編碼的視覺方位資訊，結果

他們用貝葉斯解碼的方法得出的中位數誤差為2。31度

——一個不大也不小的數。那麼，這個誤差到底是來自單個細胞的誤差，還是由細胞之間解碼誤差的高度相關造成的呢？研究者進一步將細胞分為兩份，並分別用同樣的方法分類以後再相互比較，他們發現

兩個誤差相對於真實值呈現相同的誤差趨勢，並且高度相關

，這說明用樸素貝葉斯分類中細胞波動相互獨立的前提不成立

，所以第一種相互獨立的假說並不成立。

上一個實驗結論也說明，如果考慮到細胞波動的相關性問題，解碼誤差將可能進一步降低。因此，研究者繼而換用了另一個簡單的線性分類器來解碼視覺訊號的方位。他們訓練了一些介於所有細胞和最終解碼結果之間的“超級神經元（super-neurons）”，這些超級神經元對不同的角度有各自的選擇性，能綜合考慮每一個細胞的權重，特別是能降低對解碼具有毀滅性打擊的細胞權重。研究者發現，

這種線性分類器能將解碼的中位誤差降低到1。03度，大大低於之前的2。31度

。不僅如此，如果不斷增加神經元數量，或者繼續增加刺激試驗的次數，這一方法的解碼誤差還能進一步被降低。事實上，研究人員將試驗次數從每一度10次提高到了每一度1000次，結果發現甚至這些細胞的資訊能分辨相差低於0。1度的兩種刺激！

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Stringer et al。，

Cell

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有意思的是，目前所有行為學實驗報道的小鼠分辨能力閾值都在20到30度之前，這與初級視覺皮層0。1度的精度相去甚遠：難道是因為0。1度的資訊只停留在初級視覺皮層並沒有傳遞下去嗎？研究人員用同樣的方法記錄了高階視覺皮層，結果發現並非如此，高階視覺皮層也有同樣絕佳的“視力”。更神奇的是，研究人員重新研究了前人記錄的三萬個神經元的放電資料，在這個任務中，小鼠需要從左右兩個對比度不同的視覺刺激中找出對比度更高的那一個。結果他們發現，在刺激出現的初期，小鼠幾乎所有腦區的訊號都與視覺刺激相關，而不是與最終的選擇相關，在刺激之後、行動之前的階段，這些腦區的訊號便變成一半與刺激相關，一半與選擇相關，最後，在小鼠的行動階段，大部分腦區則變成與選擇高度相關了。

從刺激到決策，神經元的資訊變幻莫測，但至少有一點可以肯定，視皮層的感覺資訊絕對不是導致行為誤差的原因，行為誤差很有可能在高階決策的腦區出現

，比如無法整合如此精細的資訊，或者將這些資訊用於其他方面了等等，我們目前也無從得知。

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Stringer et al。，

Cell

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又或者小編覺得還有一個原因：小鼠內心其實知道正確答案，只是覺得人類太煩了，偏不願意用行動告訴你吧~

doi： 10。1016/j。cell。2021。03。042

決策腦：最後關頭愈加堅定

Finkelstein et al。，

Nat Neurosci。

@Orange Soda

我們的各路感官每時每刻都在經歷資訊轟炸，而決策則需要大腦從一團亂麻中梳理頭緒——只對感興趣的輸入做出正確的反應。

大腦是如何排除干擾物對決策的影響的呢？

Finkelstein等人設計實驗採用光遺傳方法刺激小鼠的vS1（vibrissal somatosensory cortex；Fig。 1a）的layer4神經元，同時採用矽探針記錄vS1和ALM（anterior lateral motor cortex，該腦區參與控制定向的舔舐動作；Fig。 1d，e）腦區錐體神經元的活動。實驗分為sample和delay兩個階段，由聲音提示區分。在實驗中，小鼠需要學會的任務是：在sample階段，如果研究者刺激小鼠的vS1，那麼小鼠需要在delay階段舌頭舔向右邊；而如果沒有接收刺激，則小鼠需要舌頭舔向左邊（Fig。 1b，c）。這樣的實驗設計可以將感覺輸入資訊和決策資訊表徵很好地分開。

實驗中55%（300/547）的vS1神經元活動受到了光遺傳學刺激的調製，vS1神經元在光刺激過程中達到峰值隨後反應迅速降低（Fig。 1f）；而僅有13%（316/2417）的ALM神經元片段性地對光刺激反應（Fig。 1e，示例細胞5），這部分細胞多位於與所刺激的vS1同側半腦，而雙側半腦的大多數神經元在delay時間段活動緩緩提高（Fig。 1e，示例細胞6和7表現出對實驗條件的選擇性，示例細胞8無選擇性）。

Finkelstein等人採用兩個腦區的神經活動來解碼感覺輸入（是否光刺激）和行為決策（舔舐的方向），如Fig。 1h所示，vS1神經元對感覺資訊的解碼先達到峰值，而幾乎完全不編碼決策資訊，而ALM神經元活動對決策資訊的解碼準確度則在delay時段內逐漸升高。以上的結果表明，

光刺激能夠對兩個腦區的神經元活動都產生影響，其中ALM神經元在delay時段會對下來的決策編碼

。

Fig。1|採用光刺激輸入運動感覺資訊

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Finkelstein et al。，

Nat Neurosci。

在小鼠學會基本任務以後，Finkelstein等人接下來在實驗中加入干擾：在小鼠舌頭舔向左邊（也就是此前未受到光刺激）的那些試次中的不同時間點施加弱的光刺激干擾（Fig。 2a），這個實驗中用到的小鼠此前在訓練中從未遇到過這種情況。

研究者進而發現，如果在sample階段或者delay階段的早期施加干擾，小鼠隨後的行為會受到影響（即舌頭更多地舔向右邊），而如果在delay階段晚期施加干擾則不會影響行為，這一現象表明出現了時間門控效應（Fig。 2c左）。而如果在delay晚期施加的是強幹擾，則還是會影響動物行為（Fig。 2d左），也就是說門控效應除了取決於時間，還取決於干擾強度。研究者另外訓練了一批小鼠，在訓練階段就採用不同強度的干擾，但如果在受到干擾後選擇舔向右邊則不會得到獎勵。在這種情況下，delay階段早期或晚期的弱干擾都不會顯著改變小鼠的行為（Fig。 2c右），但強幹擾項的影響仍然存在。

Fig。2|在決策中對感覺輸入的門控效應

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Finkelstein et al。，

Nat Neurosci。

對以上的現象Finkelstein等人提出

兩種可能的假設

：（1）當在delay階段後期引入干擾時，刺激和干擾觸發的vS1或是ALM神經元反應被抑制（

干擾抑制

；Fig。 3a）；（2）在delay階段刺激輸入訊號都能到達ALM，但在越接近要發生動作的時候，神經網路活動讓運動計劃更魯棒（Fig。 3b），也就是說

感覺輸入的門控其實發生在行為層面

。

進一步的分析並未在vS1觀察到任何干擾抑制的現象（Fig。 3c），說明vS1並不存在門控。而對ALM的分析同樣表明干擾資訊在到達ALM後並未減弱（Fig。 3d），但干擾的確對行為產生了影響。由於ALM腦區和刺激、決策相關的資訊處理都相關（Fig。 1h），研究者對ALM神經元活動進行降維處理，將刺激相關和決策相關資訊分離開來（Fig。 3e），結果並未發現刺激相關的干擾抑制現象（Fig。 3f），也就排除了第一種假設。而對決策相關的神經反應活動進行解碼，發現和隨後發生的行為吻合度很高。

Fig。3|ALM群體反應未表現出干擾抑制

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Finkelstein et al。，

Nat Neurosci。

特別的，對於那些中途受到干擾但被動物忽略的試次中，可以觀察到ALM與決策相關的活動首先產生擾動又還原（Fig。 3h）。

這一結果說明那些最終行為沒有被幹擾項影響的試次中，實際上決策相關的活動還是受到了干擾項的感覺輸入資訊的影響

。相反，那些在delay階段早期受到干擾最終影響行為的試次中，ALM神經活動也反映了這一變化。總的來說，以上的結果更加支援第二種假設。

在決策中面對各種干擾，大腦需要一道閘門。

一般研究者們認為在這個過程中，被注意的感覺刺激的神經反應會增強，反之無關刺激（不被注意的干擾刺激）的神經反應會減弱

。對於這種神經門控過程背後的神經網路層面的機制，一直以來研究者們提出了很多假設：新皮層自上而下的調控、丘腦的增益作用、興奮和抑制作用的平衡（一些輸入的資訊可能被區域性的抑制抵消）、由不同腦區的神經元群體反應同步性來選擇性傳遞資訊，等等。這些對門控機制都隱含著一個假設，那就是當輸入資訊從一群神經元傳遞到另一群神經元時，相對感興趣刺激的神經反應來說，對干擾刺激的神經反應應該被抑制。而Finkelstein等人報告的結果說明，這道閘門並不是設在感覺輸入通道上；實際上是決策相關的神經環路活動調控了最終的行為，而且在越是接近要發生行為的時刻，決策相關的神經表徵就越是魯棒。

doi： 10。1038/S41593-021-00840-6