「地球生物全系列——從單細胞到人類」細菌界概述(上)

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細菌界概述(上)

細菌(學名:Bacteria)是生物的主要類群之一,也是所有生物中數量最多的一類,據估計,其總數約有5×1030個。細菌是非常古老的生物,大約出現於37億年前。真核生物細胞中的兩種細胞器:線粒體和葉綠體,通常被認為是來源於內共生細菌。微生物無處不在,只要是有生命的地方,都會有微生物的存在。它們存在於人類呼吸的空氣中,喝的水中,吃的食物中。細菌可以被氣流從一個地方帶到另一個地方。人體是大量細菌的棲息地;可以在面板表面、腸道、口腔、鼻子和其他身體部位找到。

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細菌的個體非常小,目前已知最小的細菌只有0。2微米長,因此大多隻能在顯微鏡下看到它們;而世界上最大的細菌可以用肉眼直接看見,有0。2-0。6毫米大,是一種叫奈米比亞嗜硫珠菌的細菌。細菌一般是單細胞,細胞結構簡單,缺乏細胞核以及膜狀胞器,例如線粒體和葉綠體。基於這些特徵,細菌屬於原核生物。原核生物中還有另一類生物稱做古細菌,是科學家依據演化關係而另闢的類別。為了區別,本類生物也被稱做真細菌(Eubacteria)。古細菌與真細菌在生活環境、營養方式以及遺傳上有所不同。細菌的形狀相當多樣,主要有球狀、桿狀,以及螺旋狀。

細菌廣泛分佈於土壤和水中,或者與其他生物共生。人體身上也帶有相當多的細菌。此外,也有部分種類分佈在極端的環境中,例如溫泉,甚至是放射性廢棄物中,它們被歸類為嗜極生物,其中最著名的種類之一是海棲熱袍菌,科學家是在義大利的一座海底火山中發現這種細菌的。甚至在太空梭上也能生長。然而,細菌種類是如此多,科學家研究過並命名的種類只佔其中的小部分。細菌界下所有門中,只有約一半能在實驗室培養的種類。

細菌的營養方式有自養及異養,其中異養的腐生細菌是生態系統中重要的分解者,使碳迴圈能順利進行。部分細菌會進行固氮作用,使氮元素得以轉換為生物能利用的形式。細菌也對人類活動有很大的影響。一方面,細菌是許多疾病的病原體,包括肺結核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由細菌所引發。然而,人類也時常利用細菌,例如乳酪及酸奶和酒釀的製作、部分抗生素的製造、廢水的處理等,都與細菌有關。在生物科技領域中,細菌有也著廣泛的運用。

總的來說,這世界上約有5×1030 只細菌。其生物量遠大於世界上所有動植物體內細胞數量的總和。細菌還在營養素迴圈上扮演相當重要的角色,像是微生物造成的腐敗作用,就與氮迴圈相關。而在海底火山和在冷泉中,細菌則是靠硫化氫和甲烷來產生能量。2013年3月17日,研究者在深約11公里的馬裡亞納海溝中發現了細菌。其他研究則指出,在美國西北邊離岸2600米的海床下580米深處,仍有許多的微生物。根據這些研究人員的說法:“你可以在任何地方找到他們,他們的適應力遠比你想像的還要強,可以在任何地方存活。”

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1。形態

細菌無論是在體型上或型態上都具有相當巨大的變異,有關細菌型態上的學門即被稱為形態學。

細菌細胞的大小大約是真核生物細胞的十分之一,大約 0。5–5。0 微米長。然而,有一些種類(如奈米比亞嗜硫珠菌)可以達半毫米長,甚至用肉眼就可以辨識。最小的細菌則是黴漿菌,長度大概只有 0。3 微米,與最大的病毒差不多大。有些細菌甚至更小,但這些超微細菌(英語:ultramicrobacteria)還沒有完全被研究,超微細菌並不是一個演化上的分類,而是對於這些細微細菌的通稱。

細菌通常以外觀分為球狀的球菌、棒狀的桿菌,游泳時個體會有所延展。另外還有逗點狀的弧菌,和螺旋體,還有一小部分的細菌是二十面體或是立方體。最近,在地殼深處發現了細菌,這種細菌生長為具有星形橫截面的分枝絲狀型別。這種大表面積與體積比的形態可以使這些細菌在營養貧乏的環境中具有優勢。

細菌的結構簡單,幾乎所有細菌按照上述標準都可以被歸入球菌、桿菌與螺旋菌或弧菌之列。其中,桿菌最為常見,球菌次之。細菌還有其它形形色色的形態——比如說螺旋菌的螺旋形(spirochetes)、弧形菌的弧形、球杆菌的球杆形,甚至正方形(比如說一種名為“Haloquadratum(英語:Haloquadratum)”的古細菌就是這種形狀)。

(1)球菌

球菌(學名:coccus,來自拉丁語單詞“coccinus”(猩紅色)和希臘語單詞“kokkos”(莓))係一種外形為球形或接近球形的微生物。球菌以典型的二分裂方式增殖,分裂後新產生的球菌常常保持一定的空間排列方式。根據其細菌的分裂方向和分裂後的排布方式,可將其分為單球菌、雙球菌、鏈球菌、葡萄球菌、四聯球菌、八疊球菌等。

(2)桿菌

桿菌(學名:Bacillus)系外形呈桿狀的細菌。桿菌的種類在細菌家族中最為多,菌體細胞的長短、粗細等都隨菌種的不同而有所變化。桿菌的形態包括短桿狀、棒狀、紡錘狀、月形、梭狀、分枝狀、竹節狀等。排列方式則包括鍊形、柵形、“八”字形及有鞘衣的絲形等。寄生在人腸道內的大腸桿菌即為一種桿菌。

(3)螺旋菌

螺旋菌(學名:Spirillum)是桿狀的細菌的統稱,一般呈分散排布。螺旋超過一週的螺旋菌被成為螺旋菌,而不滿一週的則被稱為弧菌。另外,有鞭毛、體大而柔軟、螺旋超過6周的細菌被稱為螺旋體(Spirochaeta)。

(4)球杆菌

球杆菌(英語:coccobacillus 複數時:coccobacilli)是一種形狀介於球菌、桿菌之間的微生物。它的形狀是非常短的杆形,因而常常被誤認為球菌。流感嗜血桿菌,陰道加德納菌和沙眼衣原體均為球杆菌。

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2。結構

細菌的細胞結構相比真核生物,要簡單很多。細菌最外層的結構為細胞壁。往內,則依次為細胞膜、細胞質及擬核。部分細菌還具有莢膜、芽孢、鞭毛等特殊結構。另外,細菌還有膜內折形成的間體結構。與真核細胞不同,細菌一般來說沒有核膜包被的細胞核,也沒有複雜的內膜系統。其唯一的細胞器為核糖體。透過革蘭氏染色,可以將細菌分為革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌。革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的細胞壁、鞭毛等在結構上均存在差異。

值得注意的是,目前只有大約1%的細菌得到了充分闡釋,人們對細菌結構的認知也僅僅是以這些細菌為基礎,對其共性進行歸納,不能保證能完全代表所有細菌。例如,已經發現並不完全符合典型革蘭氏陽性菌/革蘭氏陰性菌特徵的細菌;浮黴菌門的細菌的核有膜包被。

(1)細胞壁

細胞壁為細菌最外部的一層堅韌、厚實的外被。革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細胞壁結構有所不同(革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌細胞壁結構的差異也是革蘭氏染色法的基本原理)。

①肽聚糖

革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌的細胞壁中均含有肽聚糖。

肽聚糖中的糖鏈由乙醯氨基葡萄糖和乙醯胞壁酸交聯聚合而成。在糖鏈上,每個一定殘基就會出現一條含有D-氨基酸的四肽肽尾。肽聚糖透過肽尾之間的相互連結,產生一定的韌性。革蘭氏陽性菌的肽聚糖的肽尾之間透過一段長5個氨基酸殘基的肽橋連結,強度比肽尾之間直接透過肽鍵連結的革蘭氏陰性菌的肽聚糖高。青黴素等抗生素的作用位點正是肽橋,因而青黴素能夠透過阻止肽聚糖的合成,高效殺滅革蘭氏陽性菌。

②革蘭氏陽性菌

革蘭氏陽性菌的細胞壁結構較為簡單,強度較高,由數十層交疊的肽聚糖構成。肽聚糖中含有能增強細胞壁韌性的磷壁酸。在肽聚糖層與細胞膜之間,有一層周質空間。周質空間是胞外酶的聚集場所。部分細菌的周質空間中含有能夠破壞抗生素的酶(比如青黴素酶)。

③革蘭氏陰性菌

革蘭氏陰性菌的細胞壁結構較為複雜,但強度較低。從外到內依次為細菌外膜、周質空間、肽聚糖層、周質空間。

細菌外膜是一層特殊的脂質雙分子層。其靠內的脂質層為磷脂,而靠外的脂質層則由含有類脂A(內毒素)的脂多糖鋪成。在外膜上,有一類孔道蛋白,允許物質非特異性地透過細菌外膜。

革蘭氏陰性菌的肽聚糖層較薄,一般只含有寥寥數層肽聚糖。

(2)細胞膜

細菌的細胞膜與真核細胞的細胞膜組成差異不大,惟細菌的細胞膜中不含膽固醇。其基本組成單位為磷脂雙分子層,在雙分子層中鑲嵌著多種蛋白質。其功能有:控制細胞與外界物質的交換;在細胞維持胞內正常滲透壓的機制中起屏障的作用;為組成細胞壁或莢膜的大分子的合成提供場所;參與氧化磷酸化或光合磷酸化;為酶提供附著點;為鞭毛提供著生點和運動所需能量,等等。另外,部分細菌的細胞膜會向內凹陷摺疊,形成囊裝的“間體”(亦有文獻稱其為“中介體”)。間體能夠促進細胞間隔的形成,並與細菌遺傳物質的複製與分離有關。同時,間體亦能擴大細胞膜表面積,從而使得細菌體內的呼吸酶含量增加,以至有“擬線粒體”之稱。