“神經漫談”開欄語
從神學到科學，從假想到實驗，沉舟側畔千帆已過，人們追逐心智聖盃的旅程卻未有停歇。隨著神經科學的不斷髮展，尋蹤者或已洞察到一個簡約的回答——還原論。但將心智活動與人類行為還原成神經活動，能否為數千年的探尋劃上句點？為此，在這個“神經漫談”的專欄，我們想邀你一起見證神經科學帶來的心智奇蹟，去尋覓那探索之途的每一步重大突破。我們希望在千萬聯結的星辰中，你能瞥見那些意料之外的東西，或許那便是答案。
西方有句諺語：“復仇是甜蜜的”（Revenge is sweet）。文學作品用復仇的情節制造出戲劇衝突，強化正面人物與反派人物之間的矛盾。當人們讀到哈姆雷特以生命為代價完成了對背叛者的復仇後，除了對生命的流逝唏噓不已，更會因為壞人得到懲罰、正義得到伸張而心潮澎湃。從合作、信任，到遭遇背叛，再到“以牙還牙”，小說人物帶讀者領略了自己未曾經歷過的“坎坷”一生。
小說的情節固然離奇，但現實生活中的合作（collaborate）和協商（negotiate）卻更為複雜而不可知。在個體決策的場景中，某些時候，人們會選擇“合作”，因為合作會獲得更為長期、穩定的回報；而另一些時候，人們會選擇“背叛”，因為背叛能夠帶來更為及時、豐厚的收益。在很長一段時間裡，社會規範（social norm）是約束人們選擇合作而非背叛的重要手段：遵守規範選擇合作的人會得到獎勵，打破規範選擇背叛的人會受到懲罰。
通常來講，懲罰的實施對實施者是有利的，如對偷盜者的懲罰能夠幫助店家止損；但在一些場景中，經濟學家觀察到的現象卻是，
懲罰對實施者來說有成本卻沒有直接收益
（比如，在網路環境中對一些明顯不公的社會現象進行聲討，抑或在現實中路見不平拔刀相助），經濟學家把這種懲罰措施定義為“
利他性懲罰
”（altruistic punishment）。
對此，我們不禁要問：這種看似“不理性”的利他性懲罰背後，是否有著更深層次的原因呢？
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腦神經視角
在以往的研究中，研究者提出了多種可能的解釋機制來論證利他性懲罰的產生原因。蘇黎世大學經濟學教授恩斯特·費爾（Ernst Fehr）的團隊對利他性懲罰的動機與形成機制背後的腦神經機制進行了探索。他們發現，參與者在得知背叛者濫用其信任，並對背叛者實施了利他性懲罰後，大腦內的背側紋狀體（dorsal striatum）被啟用——該腦區的啟用意味著利他性懲罰能夠刺激人們產生某種激勵機制。同時，研究者觀測到，更強的背側紋狀體啟用對應著人們願意付出更高成本來對背叛者進行懲罰。
費爾教授團隊撰寫的
The Neural Basis of Altruistic Punishment
（《利他性懲罰的自然機制》）一文於2014年發表在《科學》雜誌上。該研究一經發表，便引起了廣泛的關注。作為神經經濟學領域的開山之作，對“利他性懲罰”的研究拉開了行為經濟學家使用認知神經學科的方法探索人類社會行為的序幕。
在費爾教授及其團隊的研究中，共有15名健康的男性作為受試者參與了實驗，每個人會經歷七次重複的利他性懲罰博弈遊戲。費爾希望透過這個遊戲找出人們進行利他性懲罰的原因。利他性懲罰博弈遊戲是基於傳統的經濟學博弈信任遊戲（trust game）正規化的改良。
傳統的信任遊戲有兩位參與者A和B。在初始狀態下，A和B都有N個單位的貨幣，參與者A可以決定是否信任B：如果選擇不信任，兩人的貨幣數量不會發生改變；如果選擇信任，A會將自己的N個貨幣給予B，B在得到A的信任後，得到的貨幣會擴大至原來的t倍，此時，B可將（t+1）N的貨幣在兩人間進行重新分配，分配完成後，遊戲結束。該遊戲可進行一輪或多輪。
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Herb Schnabel
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改良後的利他性懲罰博弈遊戲與傳統信任遊戲的不同之處是，如果A選擇信任，那麼根據合作的需求，A可以要求B返還一半收益；B則可以選擇遵守規範進行合作或背叛合作。A在得知B的決策（合作/背叛）後，可對B處以最高為20個“懲罰點”的懲罰。“懲罰”的決策時長被限定在A得知B決策後的一分鐘內，A在規定時間內可選擇是否要進行懲罰，以及願意為懲罰付出多少代價。研究者則在這一分鐘的“懲罰時間”內，對A進行腦部掃描，以探究人們採取利他性懲罰的神經機制。
在七輪博弈中，A被告知他是跟不同的人進行博弈，因而懲罰不會影響到他下一輪的收益。每完成一輪博弈後，如果B選擇背叛，A會經歷“懲罰時間”的腦部掃描，並回答一些與實驗相關的問題。在A決定是否要對背叛進行懲罰的場景中，研究者探究瞭如下幾種懲罰規則對A產生的影響：
懲罰規則
有意的高成本條件（intentional and costly，
IC
）。在該場景中，B自主決定合作或背叛，如果B選擇了背叛（即B有意濫用了A的信任），那麼A可以對B進行懲罰，但需要為此付出代價。對B的一個“懲罰點”需要花費A一個單位貨幣，而能讓B減少兩個單位貨幣。
有意的無成本條件（intentional and free，
IF
）。在該場景中，B還是自主決策選擇合作或背叛，但是A對B的懲罰無須付出成本，而B每受到一個“懲罰點”都會減少兩個單位貨幣。
有意的象徵性懲罰（intentional and symbolic，
IS）
。在該場景中，B自主決定合作或背叛，但A對B的懲罰不能減少B的最終收益，也不需要A付出成本。
無意的高成本條件（nonintentional and costly，
NC
）。在該場景中，A被告知B的選擇是隨機而非自主的，但懲罰B的決定對A和B都有相應的代價，A使用一個“懲罰點”會減少自己一個單位的貨幣，同時減少B兩個單位的貨幣。
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藉助不同的懲罰措施設計，研究者希望透過觀察懲罰過程中實施者相關腦區的啟用程度，探究A在得知B濫用其信任後，採取“吃力不討好”的懲罰方式（IC）背後的生理學機制。他們有以下發現：
從人們實施的行為來看，非自主的背叛在大部分情況下都不會被懲罰，只有有意識的背叛才會被認為是值得懲罰的；而在實際懲罰數量上，懲罰成本是影響人們決策的重要因素，在不需要付出成本的情況下，人們更有動力去懲罰背叛者
。
藉助於正電子發射X線斷層掃描技術（position emission tomography，PET），研究者找到了人們實施利他性懲罰的腦神經證據：
發現一
實施利他性懲罰時，被試的尾核區域
（caudate nucleus）
血流量增加，呈現興奮狀態
。通常情況下，尾核能夠表徵個體具有目標導向行為的實現，尾核的興奮意味著該懲罰措施與個體在懲罰實施後獲得了正向激勵是相關的；同時，丘腦在其中也起到了一定作用。
圖中紅色部分即尾核。
（A）表示受試者在表達懲罰願望並進行有效懲罰（IC和IF）相對於沒有有效懲罰或沒有懲罰願望（IS和NC）下尾核的興奮程度；（B）尾核血流量的增加。
作者透過PET正電子發射X線斷層掃描技術獲得參與者腦部定位血流最大變化的MNI座標，可被認為是腦區活躍程度的代理變數；BA代表Brodmann區域，IC、IF、IS和NC代表的條件如上文所述。X座標的負值表明腦的左邊；表中提示：丘腦興奮程度與有效懲罰相關。
發現二
尾核啟用水平與實施懲罰的成本花費存在正相關關係
。在需要付出成本的IC條件下，較高的尾核啟用水平對應著參與者願意付出更高成本進行懲罰。而在IF條件下，參與者希望實施最大懲罰水平時的尾核啟用程度也有所差異。研究者發現：那些在IC條件下願意為實施懲罰付出更高成本的個體，在IF條件下實施與其他人相同的懲罰水平時，尾核的啟用水平會更高。
發現三
在考慮是否需要付出成本進行懲罰時，大腦為整合懲罰收益與懲罰成本進行了更為複雜的加工與計算。在對比IC-IF場景中，前額葉與前額腦區底部出現了興奮，腦成像的結果顯示：前額葉腹部正中（BA10）和前額腦區底部中部皮層（BA11）在這一比對中被啟用。這意味著，
利他性懲罰中存在著兩個單獨的認知功能的整合
。
同時，前額腦區底部中部皮層的興奮與人們對於正向激勵的價值排序是相關的
。這表明該過程中的認知加工過程比想象的要複雜得多。
對比IC-IF，正中的前額皮層和中間的圓形額，在受試者有制裁願望、同時是高成本時（IC）被啟用；相對於另一個情況，即也有制裁的強烈願望、但制裁無成本（IF）時，該腦區無此啟用。
除了尾狀核，利他性懲罰啟用的還包括左側腹側紋狀體的伏隔核（nucleus accumbens，NAcc），左側眶額皮層（orbitofrontal cortex，mOFC）（Singer，2006）等腦區。伏隔核被啟用，進一步證明了
利他性懲罰與獎勵中樞之間的聯絡
。在自身遭遇到不公平待遇，希望對背叛者做出懲罰時（Civai，2012），伏隔核的活躍程度較高。另外，研究者也發現，實施利他性懲罰能夠規避個體遭受不公平待遇所帶來的負面情感，因而能夠啟用前腦島（anterior insula，AI）、扣帶皮層（cingulate cortex）、內側前額皮層（medial prefrontal cortex，mPFC）、杏仁核（amygdala）等多個腦區。利他性懲罰涉及不同腦區，而即便是同一腦區，在不同情境下承擔的功能也略有差別。因此，透過進行內外部的刺激，科學家能夠改變特定腦區以及部分腦區之間的連結，從而探究利他性懲罰行為的腦神經影響機制及可能存在的影響。
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unsplash @averey
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經濟學/演化視角
當然，行為經濟學家並不滿足於僅從腦神經科學的維度探究利他性懲罰產生的原因，他們考慮到，人們進行決策的更深層因素往往隱藏在人類漫長的演化過程中。
從人類歷史發展的角度看，很長一段時間內，人類社會中並沒有完善的法律制度（law enforcement）對違反社會規範的行為進行懲罰。於是，一些學者意識到，在人類演化過程中重複出現的社會交往，或許能夠解釋人們為什麼會實施利他性懲罰。
根據
互惠利他理論
（reciprocal altruism theory），如果兩個決策個體未來進行重複交易的可能性較高，那麼在雙邊的互動中，人們更有可能選擇利他性懲罰來“威脅”對方，以期對手會基於對長期利益的考慮減少背叛行為。而在人類合作演化（evolution of human cooperation）的相關模型中，研究者將人類願意承擔懲罰他人的成本的機制視作一種演化形成的機制。
人類合作演化模型
認為，在演化過程中，利他性懲罰是一種基於明確的目的、能夠長期對個體產生好處的行為。利他性懲罰與進食、消化等自動反應機能的不同之處在於，人們能夠在懲罰中獲得一定的滿足感與成就感。這也是人們會實施利他性懲罰的重要原因。
除了雙邊交易，在多邊交易的合作中，人們可能會出於對聲譽的考慮做出利他性的行為。
間接互惠理論
（indirect reciprocity）表明，個體之所以會犧牲自己的利益，是為了在群體中獲得較為良好的聲譽，從而在未來獲得第三方的獎勵（Nowak and Sigmund，1998）。而高成本訊號理論（costly signaling theory）則指出，人們可以透過利他性懲罰的行為，向他人傳遞其作為潛在夥伴的訊號。這種獲得結盟的優勢，能夠幫助個體在沒有親緣關係的社會群體中實現合作。
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EN Min Shen
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經濟學使用
社會偏好
（social preference）模型對人類利他行為進行刻畫。在該模型中，人們的效用函式包含了對違反合作規範的懲罰項。這一模型對純“自利”的效用模型進行了改進，也更能夠解釋現實場景中人們的行為。從成本收益的角度來看，進行懲罰是為了讓背叛者獲得一個訊號，即背叛是有代價的——這種意識的產生有利於防止後續的欺詐行為。
總之，從經濟學和演化心理學的相關結論進行推導能夠得知，利他性懲罰既付出了成本，又沒有立即得到好處，但其可能存在長期收益，也可能對人類長期演化有正向影響。
綜上所述，個體做出利他性懲罰的決策看似簡單，卻受到多重的心理和神經變化的影響。在後續的相關研究中，研究者陸續發現，利他性懲罰與人們對於公平的判斷有密切關係。同時，不少學者指出，利他性懲罰的目的不在於最大化個體收益，而在於希望藉此實現社會整體利益的最大化。從這種角度來看，利他性懲罰是人類社會合作能夠持續發展的基礎。總體而言，
利他性懲罰能讓懲罰實施者獲得一定的滿足感，啟用他們大腦中與激勵相關的腦區；在鞏固社會規範的同時，其對人類合作的演化也具有重要作用
。
此外，關於利他性懲罰的動機還有很多可以繼續探究的方向。例如，範迪克（van Dijk）等人指出，利他性懲罰有利於個體獲取權力。因此，
權力獲取
可能也是決定利他性懲罰行為是否會發生的重要因素。同時，上述研究僅僅是探究人們採取利他性懲罰相關動機的第一步，後續研究者還可以繼續探究各種動機之間是否存在影響，以及在特定情境下，哪種動機會成為人們採取利他性懲罰的最主要原因等等。我們相信，對上述問題的探究會進一步推進人們對於利他性懲罰的認識。
參考文獻
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